Tuloksia

Tulososa on jaettu viiteen osaan:

1. Muikun ja siian poikasseurantojen menetelmäkehitystyö

2. Muikun ja siian poikasaikasarjat sekä käytettävissä olevat aikuisten kantatiedot

3. Muikun kannansäätelymekanismit

4. Siikakala-aikasarjojen käyttökelpoisuus ja käyttömahdollisuudet muikun kalastuksen säätelyssä

5. Muikkututkimusta 100-vuotta -seminaarin antia

Hankkeen loppuraportti pdf-tiedostona

1. Muikun ja siian poikasseurantojen menetelmäkehitystyö

Pitkäaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet poikasseurannan olevan käyttökelpoinen, luotettava ja kustannustehokas kalastuksesta riippumaton muikun kannanarviointimenetelmä. Syyskutuisen muikun ja siian vastakuoriutuneiden poikasten määrät vaihtelevat voimakkaasti vuodesta toiseen. Perättäisinäkin vuosina saman järven kokonaispoikasmäärässä voi olla satakertaisia eroja. Tämä vaihtelu johtuu muikun korkeasta hedelmällisyydestä, lyhytikäisille kaloille ominaisesta suuresta kutukantojen vaihtelusta ja ennen kaikkea suuresta ja vaihtelevasta pohjasedimentissä hautoutuvien munien sekä kuoriutuneiden poikasten kuolevuudesta. Siksi joka vuosi tapahtuva näytteenotto on erityisen tärkeää. Poikasmäärien perusteella voidaan suhteellisen suurella todennäköisyydellä ennakoida tulevan vahvan kalastettavan kannan esiintyminen.

Vastakuoriutuneiden poikasten määrä arvioidaan yleensä heti jäiden lähtöä seuraavina 1-2 viikkona. Ensimmäisten poikasviikkojen aikana tapahtuu kuitenkin vielä suurta kuolleisuutta, joten kolmannelta jäiden lähtöä seuranneelta viikolta otettujen näytteiden perusteella pystytään jo luotettavammin ennakoimaan syksyyn asti selviytyvien kalojen määriä (Viljanen 1988, Karjalainen ym. 2000). Kaikilla järvillä ei ole pystytty toteuttamaan kahta näytteenottokierrosta, vaan joudutaan tyytymään vastakuoriutuneiden määrän arvioimiseen. Tutkimuksellisista syistä kakille järville yhteiseksi tarkistuspisteeksi on valittu vastakuoriutuneiden näytteenottokierrokset.

CORNET-hankkeessa poikasnäytteet kerättiin viideltä eri syvyysvyöhykkeeltä (0-0.5 m, 0.5-1 m, 1-2 m, 2-4 m ja > 4 m). Matalimmasta vyöhykkeestä näytteitä otettiin putkihaavilla, jota työnnettiin kahlaamalla rantavedessä. Muilta vyöhykkeiltä näytteet kerättiin vesisuihkumoottorilla varustetulla veneellä, jonka keulaan oli kiinnitetty Bongo-haavipari (haavien silmäkoko on 0,5 mm). Näytteenottopaikat (30 kpl) arvottiin vuosittain satunnaisesti ympäri tutkimusaluetta ja vuosittain jokaiselta tutkimusjärveltä otetiin keskimääräinen n. 220 poikasnäytettä. Poikaset säilöttiin maastossa etanoli-formaliiniliuokseen ja määritettiin sekä laskettiin laboratoriossa noin 2-5 kuukauden kuluttua näytteenotosta.

Hankkeen aikana kerättyjä laajoja poikasaineistoja analysoitiin ja poikasten syvyyssuuntaista jakaumaa vesipatsaassa tutkittiin yhteensä kymmenessä järvessä, osassa niistä jopa 17 vuoden aikasarjasta. Vuoteen 2007 asti järvien poikastiheydet (kpl ha^-1) määritettiin Karjalaisen ym. (1998, 2000) mukaisesti. Vuonna 2008 kehitettiin uusi laskentajärjestelmä (Urpanen ym. 2009), joka huomioi tiheyden arvioinnissa poikasten syvyyssuuntaisen jakauman ajallisen ja paikallisen vaihtelun. Tulokset osoittivat, että suurin osa poikasista on kerääntynyt veden pinnan läheisyyteen, mutta niiden syvyyssuuntainen jakauma vaihtelee huomattavasti vuosittain ja järvittäin. Tämä vaihtelu vaikuttaa merkittävästi vuotuisiin poikasmääräarvioihin ja siksi sen huomioiminen on välttämätöntä. Lisäksi uudessa laskentajärjestelmässä on huomioitu poikasmäärän mittaukseen, biologisiin prosesseihin ja järvien morfometriatietoihin liittyvä epävarmuus, jolloin menetelmä yhdistää kaikista laskennan lähtötiedoista kertyvän epävarmuuden tulostietojen kokonaisepävarmuudeksi.

Kehitetty poikasmäärien seurantamenetelmä on kansainvälisesti ainutlaatuinen ja dokumentoitu yksityiskohtaisesti joukossa tieteellisiä kansainvälisiä julkaisuja (Liite 2). Vastaavalla laajuudella toteutettua tiedonkeruuta ja käytettävissä olevia aineistoja ei siikakaloista ole mistään muualta saatavissa. Hankkeessa syntyneitä aikasarjoja käytetään monipuolisesti sekä kalabiologiseen että ympäristötieteelliseen tutkimukseen. Keski-Päijänteen (Tehi) ja uutena kohteena Ruotsalisen (vuodesta 2008) seurannat jatkuvat osana Päijänteen säännöstelyhaittojen seurantavelvoitetta ja tukevat mm. kansainvälisen FinLTSER-tutkimusverkoston (www.ymparisto.fi/syke/lter) tavoitteita pitkäaikaisten ekologisten aikasarjojen keräämisestä ja taltioimisesta avoimeen käyttöön.

2. Muikun ja siian poikasaikasarjat sekä käytettävissä olevat aikuisten kantatiedot

Säkylän Pyhäjärvi

Vastakuoriutuneiden muikun poikasten (keskiarvo ±95 luotettavuusväli) ja rekryytin määrä sekä kutukannan koko Säkylän Pyhäjärvellä 1979-2008.

Päijänteen Tehinselkä

Vastakuoriutuneiden muikun poikasten (keskiarvo ±95 luotettavuusväli) määrä Päijänteen Tehinselällä 1982-2009.   

Puulavesi

Vastakuoriutuneiden muikun poikasten (keskiarvo ±95 luotettavuusväli)  määrä  Puulavedellä 1982-2009. 

Harvanselkä

Vastakuoriutuneiden muikun poikasten (keskiarvo ±95 luotettavuusväli) ja rekryytin määrä sekä kutukannan koko Puruveden Harvanselällä 1977-2009.

Hummonselkä

Vastakuoriutuneiden muikun poikasten (keskiarvo ±95 luotettavuusväli) määrä Puruveden Hummonselällä 1978-2009.

Onkamo

Vastakuoriutuneiden muikun poikasten (keskiarvo ±95 luotettavuusväli) ja rekryytin määrä sekä kutukannan koko Onkamossa 1980-2008.

Etelä-Konnevesi

Vastakuoriutuneiden muikun poikasten (keskiarvo ±95 luotettavuusväli) määrä Etelä-Konnevedellä 1979-2009.

Pohjois-Päijänne

Vastakuoriutuneiden muikun poikasten (keskiarvo ±95 luotettavuusväli) määrä Pohjois-Päijänteellä 1999-2009.

Paasivesi

Vastakuoriutuneiden muikun poikasten (keskiarvo ±95 luotettavuusväli) määrä Paasivedellä 1993-2009.       

Höytiäinen

Vastakuoriutuneiden muikun poikasten (keskiarvo ±95 luotettavuusväli) määrä Höytiäisellä 1999-2009.                                                                            

Pohjois-Keitele

Vastakuoriutuneiden muikun poikasten (keskiarvo ±95 luotettavuusväli) määrä Pohjois-Keiteleellä 1999-2008.               

Oulujärvi

Rekryytin määrä ja kutukannan koko Oulujärvellä 1973-2002.

Vastakuoriutuneiden siikojen määrät järvittäin

Säkylän Pyhäjärvi

Pinta-alaan suhteutettu vastakuoriutuneiden siian poikasten määrä Säkylän Pyhäjärvellä 1993-2008.

Päijänteen Tehinselkä

Pinta-alaan suhteutettu vastakuoriutuneiden siian poikasten määrä Päijänteen Tehinselällä 2000-2009.    

Puulavesi

Pinta-alaan suhteutettu vastakuoriutuneiden siian poikasten määrä Puulavedellä 1999-2009.

Harvanselkä

Pinta-alaan suhteutettu vastakuoriutuneiden siian poikasten määrä Harvanselällä 1993-2009.

Hummonselkä

Pinta-alaan suhteutettu vastakuoriutuneiden siian poikasten määrä Hummonselällä 1993-2009.

Etelä-Konnevesi

Pinta-alaan suhteutettu vastakuoriutuneiden siian poikasten määrä Etelä-Konnevedellä 1999-2009.

Pohjois-Päijänne

Pinta-alaan suhteutettu vastakuoriutuneiden siian poikasten määrä Pohjois-Päijänteellä 1999-2009

Paasivesi

Pinta-alaan suhteutettu vastakuoriutuneiden siian poikasten määrä Paasivedellä 1993-2009.

Höytiäinen

Pinta-alaan suhteutettu vastakuoriutuneiden siian poikasten määrä Höytiäisellä 1999-2009.

Pohjois-Keitele

Pinta-alaan suhteutettu vastakuoriutuneiden siian poikasten määrä Pohjois-Keiteleellä 1999-2008.

3. Muikun kannansäätelymekanismit

Pitkäjänteisen CORNET-tutkimuksen keskeinen tavoite on ollut muikun kannanvaihtelun syiden selvittäminen. Lähtökohtana on ollut, että vain tuntemalla perusteellisesti hyödynnettävän kalalajin biologiset ominaisuudet voidaan tämän arvokkaan sisävesien luonnonvaran käyttö ja hoito järjestää tehokkaasti kestävältä pohjalta. Tärkeinä välietappeina tässä tutkimustyössä ovat toimineet

 1) Säkylän Pyhäjärven laajat kannanvaihteluanalyysit (mm. Helminen ym. 1997, Sarvala käsikirjoitus), joissa dokumentoitiin Pyhäjärven muikulla esiintyvä kaksivuotisvaihtelu ja esitettiin perusteluita muikun ikäryhmien välisen kilpailun merkityksestä (DDD = delayed density dependence = viiveinen tiheysriippuva säätelymekanismi) kaksivuotisvaihtelun syntyyn sekä tuotiin esille lisäksi kevään sääolojen sekä petojen runsauden merkitys;

2) Konneveden pitkäaikaisen muikkukadon ja petokalojen (lähinnä ahvenen) merkityksen kadon pitkittymisen syynä esiin nostaneet tutkimukset (Valkeajärvi & Marjomäki 2004);

3) ensimmäinen CORNET-järvien muikkukanta-aineistojen meta-analyysi (Karjalainen ym. 2000), jossa korostetusti nousi esille muikun elämänkierron nuoruurvaiheissa tapahtuvan suuren kuolevuuden epäennustettavuus ja josta oli aiemmin jo näyttöä Säkylän Pyhäjärveltä (Helminen ym. 1997);

4) havainnot toisiaan lähellä olevien muikkukantojen vuosiluokkavaihtelun samanrytmisyydestä eli synkroniasta (Marjomäki ym. 2004), joka osoittaa ulkoisten tekijöiden (mm. sääolot kutu- ja kuoriutumisaikana) keskeisen merkityksen muikun vuosiluokkavaihteluiden säätelijänä sekä

5) muikun kannavaihtelua koskevan tieteellisen tiedon kattavasti yhteenvetävä kokoomatyö (Marjomäki 2003).

Ympäristötekijöiden ja biologisten tekijöiden lisäksi myös ihmistoiminnan, erityisesti petokalaistutusten ja kalastuksen, on arvioitu vaikuttavan muikun populaatiodynamiikkaan. Säkylän Pyhäjärvellä liian voimakas kalastus hidasti kannan toipumista ympäristötekijöiden aiheuttamasta kadosta (Sarvala käsikirjoitus). Voimakkaan kalastuksen on arvioitu myös vahvistaneen muikkukanna kaksivuotissykliä Oulujärvellä (Huusko & Hyvärinen 2005). On myös esitetty, että tiheän muikkukannan vähäinen kalastus tai kalastamatta jättäminen voisi lisätä kannan romahdusriskiä voimakkaan lajinsisäisen kilpailun, nälkiintymisen ja predaation seurauksena. Kalastuksen vaikutuksia on toistaiseksi kuitenkin analysoitu vain yksittäisillä järvillä ja laajempaa meta-analyysiä tarvitaan näiden hypoteesien testaamiseksi.

Hankkeen viimeisen toteutusjakson aikana vuosina 2004-2008 keskityttiin erityisesti tutkimaan kokeellisesti muikun eri ikärymien välisen ravintokilpailun vaikutusta muikun lisääntymismenestykseen ns. viiveisen tiheysriippuvan kaksivuotisrytmiä luovan säätelymekanismin kautta. Viiveisellä tiheysriippuvuudella tarkoitetaan sellaista populaatiokoon säätelyprosessia, jossa prosessin seuraukset populaatioparametreissa ilmenevät aikaviiveellä. Yleensä kyseessä on mekanismi, jossa tiheys tietyllä hetkellä vaikuttaa tulevien sukupolvien populaatioparametreihin. Populaation itsesäätelyn aikaviiveestä seuraa siis säädön ”myöhästyminen”, mikä vakauttamisen sijasta lisää populaatiokoon syklistä heilahtelua.

Muikkukannan tiheyden ja ikäryhmien välisen ravintokilpailun vaikutuksia muikun lisääntymismenestykseen tutkittiin laajojen laboratoriokokeiden avulla vuosina 2004-2007 (Urpanen ym. 2009, käsikirjoitus). Hedelmöitys-, haudonta- ja kasvatuskokeita tehtiin muikuille, jotka olivat peräisin neljästä ravintokilpailuolosuhteiltaan erilaisesta populaatiosta (E-Konnevesi, Puulavesi, Pyhäselkä ja Säkylän Pyhäjärvi). Mäti haudottiin vuosittain talven ajan Jyväskylän yliopiston Konneveden tutkimusasemalla vakio-olosuhteissa. Kokeessa mitattiin hedelmällisyyttä, mädin laatua (kuivamassa, hiilimassa, rasvojen kokonaismäärä, rasvahappojen koostumus), hedelmöittymistä, mädin kuolevuutta sekä kuoriutumisen jälkeen poikasten kasvuominaisuuksia, kuolevuutta ja uintikykyä mahdollisten muikkukantojen välisten erojen havainnoimiseksi.

Yhteenvetona tuloksista voidaan todeta, että sukukypsä naarasmuikku ohjaa kasvukauden aikana keräämänsä ylijäämäenergian (ylläpitokustannukset pois) ensisijaisesti lisääntymistuotteisiin. Vanhemmilla kaloilla, joilla energiavaroja on niukasti, suuri osa tai jopa kaikki ylijäämästä käytetään lisääntymiseen. Tämän ylijäämän kokonaismäärästä riippumatta muikut hyvin erilaisissa kasvuoloissakin tuottavat keskimäärin samanlaista mätiä ja jälkeläisiä. Toisaalta hyvissä kasvuoloissa kasvaneet ja suurikokoiset kalat tuottavat munia yksilöä kohden enemmän kun pienet tai niukoissa oloissa kasvaneet yksilöt. Vaikka vanhemmilla kaloilla kasvuolot vaikuttivat mädin ominaisuuksiin ja hedelmöittymiseen sekä alkion alkuvaiheen selviytymiseen, ovat vaikutukset populaatiotasolla niin pieniä, etteivät  ne selitä voimakasta jo poikasvaiheessa havaittavaa tiheyden kaksivuotissykliä. CORNET-hankkeen kokeellinen aineisto ei vahvista oikeaksi hypoteesia, jonka mukaan ikäryhmien välinen ravintokilpailu johtaa viivästyneeseen tiheysriippuvaan säätelyyn, joka välittyy lisääntymistuotteiden laadun kautta jälkeläistuotantoon. Huomattava on lopuksi, että vaikka järvien ja vuosien välillä tai suhteessa P_S+R:ään ei havaittu johdonmukaisia eroja lisääntymistulosta kuvaavissa muuttujissa, olivat naarasyksilöiden väliset erot niiden tuottaman mädin ja  jälkeläisten ominaisuuksissa  kuitenkin huomattavan suuria.

4. Siikakalojen seurantajärjestelmän kehittämistarpeet

CORNET-hankkeen kokemusten pohjalta on hahmoteltavissa systemaattinen seuranta ja toimiva päätöksentekojärjestelmä, jotka mahdollistavat sen, että sisävesikalastusta voidaan ensi kerran yrittää ohjata kestävällä ja varovaisuusperiaatteen huomioivalla tavalla. Kalavarojen arvioinnin perusteella määritettävä ekologinen kestävyys luo pohjan alueellisen kalatalouden sosio-ekonomiselle ja institutionaaliselle kestävyydelle ja on pohjana paikallistason yhteistoimintaa järkyttävien konfliktien vähentämiselle. Avoin säätelysysteemi ja sitä tukeva luotettava kaikkien intressitahojen hyväksymä seurantatieto mahdollistavat myös tehokkaamman kantojen hyödyntämisen, selkiyttävät ammattikalastuksen lupajärjestelyjä, mahdollistavat kalastuspaineen suuntaamisen alueille, jossa kalakannat tehokkaan hyödyntämisen kestävät ja siten parantavat myös ammattikalastuksen taloudellista kannattavuutta.

 Jatkossa sisävesikalastuksen säätelyjärjestelmää kehitettäessä tavoitteiksi tulisi asettaa

      a.) Muikkukantojen monitorointityökalujen (poikastiheys, rekryytti, kutukanta) jatkuva käyttö kymmenellä järvellä (esimerkiksi P-Päijänne, Tehinselkä, E-Konnevesi, P-Keitele, Oulujärvi, Puulavesi, Puruvesi, Paasivesi, Pielinen, Höytiäinen, Säkylän Pyhäjärvi), joiden vuosittain pyydettävä muikkusaalis muodostaa huomattavan osan sisävesien ammattikalastajien kokonaissaaliista sekä RKTL:n n. 100 järven paikallistietoon perustuvan järjestelmän ylläpito. Myös sisävesiammattikalastuksen kalastuskirjanpidon (pyyntiponnistus, saalis) pakollisuutta on syytä harkita.

b.) Sisävesiammattikalastuksen järvikohtaisen/aluekohtaisen säätelyjärjestelmän rakentaminen ja käyttöönotto. Järjestelmän tulee sisältää toimielimen, jossa eri osapuolet pääsevät vaikuttamaan päätöksiin sekä seurantatietoon perustuva yleisesti hyväksytty säätelysäännöstö, joka huomioi lähtötietoihin sisältyvän epävarmuuden.

 Seurantajärjestelmän ja CORNET-hankkeen tuottaman tiedon pohjalta voidaan hahmotella jatkotoimenpiteitä jaoteltuna kolmeen keskeiseen toimenpidelinjaan ja seitsemään toimenpidekokonaisuuteen:

 A. Kalakanta-arviot ja ennusteet ammatikalastuksen ohjauksen päätöksentekoa varten

a)  Tähän mennessä kertyneen ja jatkossa kertyvän seuranta-aineiston (i) mittaukseen ja (ii) biologisiin prosesseihin liittyvä epävarmuus analysoidaan. Työssä hyödynnetään laskentaohjelmistoja, joilla voidaan yhdistää kaikista laskennan lähtötiedoista kertyvä epävarmuus tulostietojen kokonaisepävarmuudeksi.

b)  Laaditaan aineiston perusteella arvio kalakantojen tilasta, kalastuksen nykyisestä kestävyydestä ja ennusteet kalakannan muutoksista erilaisilla säätelyvaihtoehdoilla. Keskeistä on, että myös tässä kaikkeen tietoon liitetään arvio sen epävarmuudesta ja epävarmuuden aiheuttamasta riskistä päätöksentekotilanteessa. Tiedot julkistetaan internetissä mahdollismman laajan osallistuvan keskustelun aikaansaamiseksi.

c)   Jatketaan aineiston keräämistä ja testataan ennusteiden toteutumista ja riskinarviointikykyä vertaamalla ennusteita uusiin havaintoihin.

 B. Päätöksentekojärjestelmän kehittäminen 

a)  Selvitetään haastatteluin ja/tai tiedusteluin, mitä tietoja päätöksentekojärjestelmän eri osapuolet tarvitsevat/haluavat päätösten pohjaksi ja ennen kaikkea, mikä on osapuolten suhtautuminen tiedon epävarmuuteen ja päätöstilanteen riskeihin. Osapuolilla tarkoitetaan tässä keskeisiä ammattikalastukseen liittyviä asianosaistahoja.

b)  Kehitetään ammattikalastuksen ohjaukseen liittyvää perussäännöstöä, esim. kuinka monta ammattikalastuslupaa voidaan myöntään tietylle alueelle, milloin kalastus pitää lopettaa ym.. Koko ajan keskeisenä lähtökohtana on tuoda esiin päätöksiin liittyvä epävarmuus, siitä seuraavat riskit ja virheellisten päätösten seuraamukset. Erityisesti tässä huomioidaan, että mahdollisesta ylikalastuksesta seuraavan kannan romahduksen ohella keskeinen riski on myös  tuottavan kannan virheellisestä hyödyntämättä jättämisestä johtuva saaliinmenetys.

c)  Testataan päätöksentekojärjestelmää simuloidun kalakantatiedon perusteella todellisista päättäjistä koostuvan koeryhmän kanssa.

d)  Analysoidaan seurannasta ja päätöksentekojärjestelmästä koituvia kustannuksia. 

C. Laaditaan edellisten pohjalta ohjeet sisävesien ammattikalastuksen ohjausjärjestelmäksi

5. Muikkututkimusta 100-vuotta

Suomalaisen muikkututkimuksen 100-vuotista taivalta juhlistettiin 2.12.2008 Jyväskylässä. Päivän aikana kuultiin esitelmiä muikkututkimuksen historiasta, nykytilasta ja tulevaisuuden näkymistä. Ajankohtaisia aiheita olivat mm. miksi muikkukannat vaihtelevat, kalastuksen vaikutus muikkukantoihin sekä ilmastonmuutoksen vaikutukset muikkuun ja sen kalastukseen

Kansainvälisiä siikakalajulkaisuja

Urpanen, O., Marjomäki, T. J., Huuskonen, H., Sarvala, J., Valkeajärvi, P. & Karjalainen, J. 2009: Delayed density dependence as a regulation mechanism of fish populations: significance of reproduction and early development. Käsikirjoitus.

Urpanen, O., Marjomäki, T. J., Keskinen, T. & Karjalainen, J.  A note on the cannibalistic features of vendace (Coregonus albula (L.)): experimental study. Käsikirjoitus lähetetty tarkastettavaksi.

Haakana, H. & Huuskonen, H. 2009. The endangered whitefish (Coregonus lavaretus pallasi) population in the Koitajoki River, eastern Finland: the present state and threats. Käsikirjoitus (lähetetty).

Huuskonen, H., Haakana, H. & Kekäläinen, J. 2009. Offspring performance is linked to parental identity and male breeding ornamentation in whitefish. Käsikirjoitus (lähetetty)

Urpanen, O., Marjomäki, T. J., Viljanen, M., Huuskonen, H. & Karjalainen, J. 2009: Population size estimation of larval coregonids in large lakes: stratified sampling design with a simple prediction model for vertical distribution. Fisheries Research 96: 109-117.

Haakana, H. & Huuskonen, H. 2009. Predation of smelt on vendace larvae: experimental and field studies. Ecology of Freshwater Fish 18 (in press).

Urpanen, O., Keskinen, T., Marjomäki, T. J., Sakomaa, V., Salo, H., Syrjänen, J., Viljanen, M. & Karjalainen, J. 2009: Effects of fish mass removal on coregonid larval abundance in a large mesotrofic lake. Käsikirjoitus (lähetetty).

Haakana, H., Huuskonen, H. & Karjalainen, J. 2007. Predation of perch on vendace larvae: diet composition in an oligotrophic lake and digestion time of the larvae. J. Fish. Biol. 70: 1171-1184.

Malve, O., Laine, M., Haario, H., Kirkkala, T. & Sarvala, J. 2007.  Bayesian modelling of algal mass occurrences - using adaptive MCMC methods with a lake water quality model. -- Env. Mod. Software. 22: 966-977 (available online 24 August 2006: doi:10.1016/j.envsoft.2006.06.016).

Jurvelius, J., Knudsen, F., Balk, H., Marjomäki, T., Peltonen, H, Taskinen, J., Tuomaala, A. & Markku Viljanen 2008. Echo-sounding can discriminate between fish and invertebrates in freshwater. - Freshwater Biology 53: 912-923.

Nöges, P., Kangur, K., Nöges, T., Reinart, A., Simola, H., & Viljanen, M. 2008. Highlights of large lake resarch and management in Europe. – Hydrobiologia  599: 259-276.

Marjomäki, T.J, Lindroos, M., Muje, K., Sipponen, M. & Karjalainen, J. 2007. Comparison of policies for spatial allocation of annual fishing effort between multiple stocks of vendace, Coregonus albula (L.). Fundamental and Applied Limnol. Spec. Iss. 60: 405-418.

Urpanen, O., Marjomäki, T.J., Viljanen, M., Huuskonen, H., Sarvala, J., Helminen, H. & Karjalainen, J. 2007. Spatio-temporal distribution of vendace (Coregonus albula (L.)) larvae in Finnish lakes. Fundamental and Applied Limnol. Spec. Iss. 60: 221-230.

Ventelä, A.-M., Tarvainen, M., Helminen, H. & Sarvala, J. 2007. Long-term management of Pyhäjärvi (southwest Finland): eutrophication, restoration - recovery? -- Lake and Reservoir Management 23: 428-438.

Jurvelius, J., Marjomäki, T. J., Hirvonen, E., Lilja, J., & Riikonen, R. 2006. Vendace (Coregonus albula) stock assessment in winter using a mobile echo-survey under ice. Bor. Env. Res. 11: 415-420.

Sipponen, M. , Muje, K., Marjomäki T. J., Valkeajärvi, P. & Karjalainen, J. 2006. Interlocked use of inland fish resources - a new management strategy under private property rights. Fisheries Management and Ecology 13: 299-307.

Auvinen, H., Jurvelius,  J., Koskela, J. & Sipilä, T., 2005.  Comparative use of vendace by humans and Saimaa ringed seal in Lake Pihlajavesi, Finland. Biological Conservation 125, 381-389.

Heikkilä, J.., Huuskonen, H. & Karjalainen, J. 2005. Location of spawning grounds of vendace (Coregonus albula (L.)): implication for dispersion of newly hatched larvae. Verh. Internat. Verein. Limnol. 29: 1725-1728.

Huusko, A., & Hyvärinen, P. 2005. A high harvest rate induces a tendency to generation cycling in a freshwater fish population. J. Anim. Ecol. 74: 525-531.

Marjomäki, T. J. 2005. Evaluation of different harvest strategies for a vendace population with highly variable recruitment: a simulation approach. Boreal Env. Res. 10: 255-279.

Urpanen, O., Huuskonen, H., Marjomäki, T. & Karjalainen, J. 2005. Growth and size-selective mortality of vendace (Coregonus albula (L.)) and whitefish (C. lavaretus L.) larvae. Boreal Environment Research 10: 225-238.

Ylönen, O., Huuskonen, H. & Karjalainen, J. 2005. Effects of solar irradiation on the vertical distribution of vendace larvae in Finnish lakes. Ecology of Freshwater Fishes 14: 161-167.

Auvinen, H., Kolari, I., Pesonen, A. & Jurvelius, J. 2004: Mortality of 0+ vendace (Coregonus albula) caused by predation and trawling. Ann. Zool. Fennici 41: 339–350.

Huuskonen, H., Haakana, H. & Aho, T. 2004: Stock transfer in vendace: an evaluation using microsatellite markers. Annales Zoologici Fennici 41: 69-74.

Marjomäki, T. J. 2004: Analysis of the spawning stock - recruitment relationship of vendace (Coregonus albula (L.)) with evaluation of alternative models, additional variables, biases and errors. Ecol. Freshw. Fish 13: 46-60.

Marjomäki, T. J., Auvinen, H., Helminen, H., Huusko, A., Sarvala, J., Valkeajärvi, P., Viljanen, M. and Karjalainen, J. 2004. Spatial synchrony in the interannual population variation of vendace (Coregonus albula (L.)) in Finnish lakes. Annales Zoologici Fennici 41: 225-240.

Muje, K., Lindroos, M., Marjomäki, T. & Karjalainen, J. 2004. Interlocked sustainable use of multiple fish stocks – modelling biological and socio-economic conditions in Finnish vendace (Coregonus albula (L.)) fisheries. Annales Zoolocici Fennici 41: 375-390.

Valkeajärvi, P. & Marjomäki, T. 2004: Perch (Perca fluviatilis) as a factor in recruitment variations of vendace (Coregonus albula) in lake Konnevesi, Finland. Annales Zoolocici Fennici 41: 329-338.

Viljanen, M., Turunen, T. & Väisänen, P. 2004: Fluctuations in year-class strength and growth of the vendace (Coregonus albula (L.)) in the small, mesohumic oligotrophic Suomunjärvi, a lake in eastern Finland. Annales Zoologici Fennici 41: 241-248.

Ylönen, O. & Karjalainen, J. 2004. Growth and survival of European whitefish (Coregonus lavaretus L.s.l.) larvae under enhanced UV-B irradiation. Journal of Fish Biology 65: 869-875.

Ylönen, O., Huuskonen, H. & Karjalainen, J. 2004. UV avoidance of coregonid larvae. Annales Zoolocici Fennici 41: 89-98.

Ylönen, O., Heikkilä, J. & Karjalainen, J. 2004. Metabolic depression in UV-B exposed larval coregonids. Annales Zoolocici Fennici 41: 577-585.

Häkkinen, J., Korhonen, H-M., Oikari A. & Karjalainen, J. 2003. Melanin concentrations in vendace (Coregonus albula) and whitefish (Coregonus lavaretus) larvae from five boreal lakes with different optical properties. Boreal Environment Research 8: 193-201.

Karjalainen, J., Ylönen, O. & Huuskonen, H. 2003. The additive budgeting of costs on larval coregonids. In: The Big Fish Bang. Eds. Browman H.I. & Skiftesvik A. B.pp. 13-21.

Heikinheimo, O., Valkeajärvi, P. & Helminen, H. 2002. Interactions between brown trout, vendace, and the fishery in Lake Päijänne. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 57: 601-613.

Helminen, H., Sarvala, J. & Ennola, K. 2002. Individual-based model for population dynamics of vendace (Coregonus albula) in Lake Pyhäjärvi, south-west Finland. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc.Limnol. 57: 647-656.

Huuskonen, H., Karjalainen, J., Viljanen, M., Sarvala, J. & Taalas, P. 2002. Horizontal distribution of vendace larvae in Lake Pyhäjärvi (SW Finland): effect of wind-induced currents. Verh. Internat. Verein. Limnol. 28: 726-730.

Häkkinen, J., Vehniäinen, E., Ylönen, O., Heikkilä, J., Soimasuo, M., Kaurola, J., Oikari, A. & Karjalainen, J.. 2002. The effects of increasing UV-B radiation on pigmentation, growth and survival of coregonid embryos and larvae. Environmental Biology of Fishes 64: 451-459.

Ilmast, N.V. & Khrennikov, V.V. 2002. Whitefish species of Lake Pyhäjärvi and changes in its ichthyofauna after introduction of new species. Journal of Ichthyology/Voprosy Ikhtiologii 42(9):  733-738.

Karjalainen, J, Helminen, H.,  Huusko, A., Huuskonen, H., Marjomäki, T., Pääkkönen, J-P., Sarvala, J. & Viljanen, M. 2002. Littoral-pelagic distribution of newly hatched vendace and whitefish larvae in Finnish lakes. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 57: 367-382.

Sipponen, M. & Valkeajärvi, P. 2002. The manageability of inland fisheries for Lake Päijänne, Finland: The case of co-management and self-regulation. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 57: 589-600.

Sutela, T., Huusko, A.,  Karjalainen,  J. & Viljanen, M.. 2002. Feeding success of vendace larvae in littoral and pelagic zones. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 57: 487-495.

Valkeajärvi, P., Auvinen, H., Riikonen, R. & Salmi, P. 2002. Monitoring of vendace (Coregonus albula) stocks in Finland. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 57: 677-685.

Häkkinen, J., Vehniäinen, E., Ylönen, O., Heikkilä, J.,  Soimasuo, M., Kaurola, J.., Oikari, A. & Karjalainen, J.. 2001. The effects of increasing UV-B radiation on pigmentation, growth and survival of coregonid embryos and larvae. Environmental Biology of Fishes 64: 451-459.

Auvinen, H., Karjalainen, J. & Viljanen, M. 2000. Fluctuation of year-class strength of vendace (Coregonus albula (L.)) in Lake Onkamo, Eastern Finland. Verh. Internat. Verein. Limnol. 27: 2057-2062.

Karjalainen, J., Auvinen, H., Helminen, H., Marjomäki, T.,  Niva, T., Sarvala, J. & Viljanen, M. 2000.  Unpredictability of fish recruitment: interannual variation in young-of-the-year abundance. Journal of Fish Biology 56: 837-857.

Sutela, T. & Huusko, A. 2000. Varying resistance of zooplankton prey to digestion: Implications for quantifying larval fish diets. Trans. Am. Fish. Soc. 129: 545-551.

Huusko, A. & Sutela, T. 1998. Diel feeding periodicity in larvae of the vendace (Coregonus albula L.) and influence of food availability and environmental factors on food intake. Ecol. Freshw. Fish. 7: 69-77.

Huuskonen, H., Karjalainen, J., Medgyesy, N. & Wieser, W. 1998. Energy allocation in larval and juvenile Coregonus lavaretus: validation of a bioenergetics model. Journal of Fish Biology 52: 962-972.

Karjalainen, J., Ollikainen, S. & Viljanen, M. 1998. Estimation of the year-class strength of newly hatched fish larvae in Finnish lakes - How sampling design can influence abundance estimations? Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 50: 73-80.

Koho, J. & Viljanen, M. 1998. Growth, survival, and swimming activity of vendace (Coregonus albula (L.)) larvae under different food conditions in the laboratory. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 50:61-71.

Helminen, H. & Sarvala, J. 1997. Responses of Lake Pyhäjärvi (southwestern Finland) to variable recruitment of the major planktivorous fish, vendace (Coregonus albula). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 54: 32-40.

Helminen, H., Sarvala, J. & Karjalainen, J. 1997. Patterns in vendace recruitment in Lake Pyhäjärvi south-west Finland. Journal of Fish Biology (Suppl. A) 51: 303-316.

Helminen, H., Karjalainen, J., Keränen, M., Sarvala, J., & Viljanen, M. 1997. Quantification of variance in food consumption of 0+ vendace (Coregonus albula) with the aid of a stochastic bioenergetics model. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 49: 79-86.

Huusko, A. & Sutela, T. 1997. Minnow predation on vendace larvae: Intersection of alternative prey phenologies and size-based vulnerability. J. Fish. Biol. 50: 965-977.

Huuskonen, H. & Karjalainen, J. 1997. Predator-induced respiratory responses in juveniles of vendace (Coregonus albula), whitefish (C. lavaretus), perch (Perca fluviatilis) and roach (Rutilus rutilus). Environmental Biology of Fishes 49: 265-269.

Karjalainen, J., Miserque, D. & Huuskonen, H. 1997. The estimation of food consumption in larval and juvenile fish: experimental evaluation of bioenergetics model. Journal of Fish Biology (Suppl. A) 51: 39-51.

Karjalainen, J., Turunen, T., Helminen, H., Sarvala, J. & Huuskonen, H. 1997. Food selection and consumption of 0+ smelt (Osmerus eperlanus (L.)) and vendace (Coregonus albula (L.)) in pelagial zone of Finnish lakes. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 49: 37-49.

Sutela, T. & Huusko, A. 1997. Food consumption of vendace Coregonus albula larvae in Lake Lentua, Finland. J. Fish. Biol. 51: 939-951.

Huusko, A., Vuorimies, O. & Sutela, T. 1996. Temperature- and light-mediated predation by perch on vendace larvae. J. Fish. Biol. 49: 441-457.

Auvinen, H. 1995. Intra- and interspecific factors in the dynamics of vendace (Coregonus albula (L.)) populations. Finnish Fish. Res. 15: 87-96.

Huuskonen, H. & Karjalainen, J. 1995. Age determination of vendace (Coregonus albula (L.)) and whitefish (C. lavaretus L.) larvae from otoliths. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 46: 113-121.

Marjomäki, T. J. & Kirjasniemi, J. 1995. Density dependent growth of vendace (Coregonus albula (L.)): a modelling analysis. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 46: 89-96.

Sarvala, J. & Helminen, H. 1995. Significance of egg size variation in the year-class fluctuations of vendace (Coregonus albula). Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 46: 187-194.

Suuronen, P., Turunen, T., Kiviniemi, M. &  Karjalainen, J. 1995. Survival of vendace (Coregonus albula (L.)) escaping from a trawl codend. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 52: 2527-2533.

Helminen, H. & Sarvala, J. 1994. Population regulation of vendace (Coregonus albula) in Lake Pyhäjärvi, southwest Finland. J. Fish. Biol. 45: 387-400.

Karjalainen, J. & Viljanen, M. 1994. Size-dependent differences in the early life history of whitefish (Coregonus lavaretus L.) and vendace (Coregonus albula (L.)) in Saimaa lake system (Finland). Archiv für Hydrobiologie 130: 229-239.

Sutela, T. & Huusko, A. 1994. Digestion of zooplankton in the alimentary tract of vendace (Coregonus albula) larvae. J. Fish. Biol. 44: 591-596.

Helminen, H., Auvinen, H., Hirvonen, A., Sarvala, J. & Toivonen, J. 1993. Year-class fluctuations of vendace (Coregonus albula) in Lake Pyhäjärvi, southwest Finland, during 1971-90. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 50: 925-931.

Huusko, A. & Sutela, T. 1992. Fish predation on vendace (Coregonus albula L.) larvae in Lake Lentua, northern Finland. Pol. Arch. Hydrobiol. 39: 381-391.

Karjalainen, J., Helminen, H., Hirvonen, A., Sarvala, J. & Viljanen, M. 1992. Identification of vendace (Coregonus albula (L.)) and whitefish (Coregonus lavaretus) larvae by the counts of myomeres. Archiv für Hydrobiologie  125: 167-173.

Viljanen, M. & Karjalainen, J. 1992. Comparison of sampling techniques for vendace (Coregonus albula) and European whitefish (Coregonus lavaretus) larvae in large Finnish lakes. Polskie Archiwum Hydrobiologii 39(3,4): 361-369.

Karjalainen, J. 1991. Survival, growth and feeding of vendace (Coregonus albula L.) larvae in net enclosures. Journal of Fish Biology 38: 905-919.

Karjalainen, J., Koho, J. & Viljanen, M. 1991. The gastric evacuation rate of vendace (Coregonus albula L.) larvae predating on zooplankters in the laboratory. Aquaculture 96:343-351.

Auvinen, H. 1988. Factors affecting the year-class strength of vendace (Coregonus albula (L.)) in Lake Pyhäjärvi (Karelia, SE Finland). Finnish Fish. Res. 9: 235-243.

Viljanen, M. 1988. Relations between egg and larval abundance, spawning stock and recruitment in vendace (Coregonus albula L.). Finnish Fish. Res. 9: 271-289.

Viljanen, M 1986. Biology, propagation, exploitation and management of vendace (Coregonus albula L.) in Finland. Arch. Hydrobiol. 22: 73-97.